Gruppo Speleologico Montenero - Libro degli Ospiti

PALEONTOLOGIA I
I fossili sono tracce di vita nel passato e possono essere suddivisi in:

o Fossili corporei ( body fossils )
o Icnofossili
o Chemiofossili

I fossili corporei sono costituiti da qualsiasi parte mineralizzata di un organismo vissuto nel passato e conservato all’interno di una formazione geologica.
L’archeologia si occupa delle testimonianze lasciate dalle civilità umane, mentre la paleontologia studia le testimonianze di vita nel passato contenute in corpi geologici. La “formazione geologica” è l’unità basilare della litostratigrafia. Anche i calchi possono essere compresi nei fossili corporei; non tutte le parti mineralizzate sono tuttavia fossili corporei, ad esempio un uovo di dinosauro; i gusci rientrano negli icnofossili, cioè nell’insieme delle tracce di vita nel passato. Gli icnofossili comprendono anche le impronte lasciate da organismi ( anche organismi che possono scavare la roccia ). I chemiofossili sono molecole legate alla vita e unicamente formate da organismi viventi oggi o nel passato. Non sempre è facile definire la provenienza dei prodotti di sintesi ( biotica e abiotica ). Catene corte o lunghe possono avere genesi diverse. I chemiofossili sono stati ricercati soprattutto nello spazio.
La paleontologia viene usata come strumento per risolvere problemi geologici ( datazione ) o ricostruzione dei paleoambienti. La paleontologia non è una scienza monolitica ma si suddivide ( a seconda della natura degli organismi studiati ) in:

o Micropaleontologia ( dimensioni microscopiche di organismi pluricellulari o organismi unicellulari )
o Paleontologia degli invertebrati
o Paleontologia dei vertebrati ( che comprende anche la paleoantropologia )
o Paleobotanica, suddivisa a sua volta in palinologia ( spore e pollini fossili ), xilologia ( legni fossili ), carpologia ( frutti fossili )
o Paleontologia dell’evoluzione
o Paleoetologia
o Paleoecologia

La necessità di ordinare e distinguere gli invidui che costituiscono la fauna attuale e del passato ha determinato nella paleontologia la presenza fondamentale di:

o Classificazione: ordinamento logico
o Nomenclatura: insieme delle regole che governano la formazione e l’uso dei nomi scientifici )
o Tassonomia: classificazione degli organismi mediante le loro proprietà naturali o non naturali )
o Sistematica: studio delle diversità dei viventi mediante le loro proprietà naturali e alla luce della loro filogenesi ( storia evolutiva )

Esistono vari codici che governano la nomenclatura; dal 1° Gennaio 2000 è stato istituito il codice di nomenclatura zoologica; il termine “taxon” ( plurale taxa ) indica qualunque rango della tassonomia linneiana. La specie è l’unità fondamentale della classificazione ed insieme al genere e alla famiglia è oggetto del codice di nomenclatura zoologica; oltre a specie, genere, famiglia, ordine, classe, phylum, regno e dominio possiamo individuare delle classi intermedie, ad esempio il tipo, la razza, la varietà, la forma, la sottospecie, la superspecie, il sottogenere, il supergenere, la sottofamiglia e così via. Specie, genere e famiglia vengono comprese in un insieme ulteriore denominato “gruppo”. La specie è l’unico taxon che esiste in natura indipendentemente dalla nostra capacità di individuarlo. È una necessità umana il vincolo di dover raggruppare oggetti secondo criterio per memorizzare ed ordinare. Le specie viventi ammontano a circa 5 milioni – 50 milioni in ordine di grandezza. Esistono tre tipi di taxon:

o Biologico/zoologico
o Nominale/nomenclaturale ( in botanica )
o Nominotipico

Il taxon biologico/zoologico è rappresentato dall’insieme di tutti gli individui che costituiscono il taxon stesso. Ad ogni taxon biologico corrisponde almeno un taxon nominale. In molti casi esistono più taxa nominali per una sola specie biologica. Il taxon nominale usato è quello scelto in base al principio di priorità ( si usa cioè il primo taxon validamente descritto ); tutti gli altri taxa sono detti sinonimi e non possono essere usati validamente. Il binomio linneiano è una nomenclatura che indica il nome generico e il nome specifico di una determinata specie, nel modo seguente:

Genere specie ( in corsivo all’interno di un testo standard ). Il trinomio linneiano si determina scrivendo Genere, specie e sottospecie. Il quadrinomio linneiano ( tutto sommato poco usato ) indica Genere ( sottogenere ), specie, sottospecie.

In paleontologia esistono tre principi e tre concetti fondamentali; i principi sono:

o Di coordinazione
o Di omonimia
o Di priorità

I concetti invece si suddividono in:

o Tipo/i
o Pubblicazione
o Sinonimia

Per costruire i taxa si usa la radice del genitivo del nome considerato, ad esempio si usa “Homin” dal termine latino Homo. A seconda della categoria presa in esame si costruisce la seguente nomenclatura:

o SUPERFAMIGLIA: Homin-oidea
o FAMIGLIA: Homin-idae
o SOTTOFAMIGLIA: Homin-ine
o TRIBU’: Homin-ini

Il “tipo” è l’oggetto fondamentale di ciascuna classe, ed è essenzialmente un “portatore di nome”; in una famiglia il tipo è rappresentato da un particolare genere, in un genere il tipo particolare è costituito da una determinata specie, mentre in quest’ultima il tipo si identifica con un dato esemplare. Esiste tuttavia una gerarchia anche nei tipi, per cui avremo tipi primari e tipi secondari:

o TIPI PRIMARI: olotipo, paratipo/i, sintipo/i
o TIPI SECONDARI: lectotipo, paralectotipo/i, neotipo

L’olotipo viene designato da un autore all’atto della pubblicazione del nome scientifico specifico. È l’elemento di riferimento su cui si basa la concezione di una specie; esso non è tuttavia l’esemplare con caratteristiche “medie” di una specie, ma quello che l’autore ritiene sia il più rappresentativo. Un caso particolare è l’olotipo per MONOTIPIA, cioè la scelta di un olotipo sulla base di un unico elemento ( unico esemplare di animale rinvenuto ). I paratipi sono esemplari differenti dagli olotipi di cui l’autore esplicitamente cita l’esistenza all’atto dell’istituzione della nuova specie. Il sintipo è lì’insieme degli esemplari di cui l’autore all’atto dell’istituzione della nuova specie attribuisce l’appartenenza al nuovo taxon.
Il lectotipo ( in caso di errore ) è un esemplare scelto tra quelli che appartengono al sintipo; tutti gli altri esemplari di sintipo rientrano nel paralectotipo. Si limita così la nomenclatura al solo lectotipo individuato. Il neotipo viene usato qual’ora si perdano olotipo o sintipi; un autore ha la facoltà di descrivere un nuovo esemplare non appartenente ai tipi precedenti come il neotipo della specie presa in considerazione. Una volt perso il neotipo non si può più attribuire un ennesimo neotipo. Il primo requisito affinchè un taxon sia valido è che esso sia validamente pubblicato; fino al 31 dicembre ’99 la pubblicazione era a inchiostro su carta e doveva esser distribuita in numerose copie identiche. Dal 2000 la pubblicazione digitale è valida purchè essa compaia in almeno 5 biblioteche di livello internazionale su un supporto digitale, acquisibili o gratuitamente o a titolo oneroso. Il secondo requisito per la pubblicazione riguarda la data convenzionale che segna la validità dei nomi specifici. Per la zoologia questa data è il 1° gennaio 1758, segnata dalla pubblicazione della decima edizione del “Systema naturae” di Linneo ( 1707 – 1778 ). È stata scelta proprio la decima edizione poiché in essa viene utilizzata in modo consistente la nomenclatura binomia. Un’altra opera si ritiene pubblicata nella stessa data ma prioritaria rispetto a quella di Linneo: “Aracnei svecici” ( i ragni della svezia ) di Clerk. In questa opera sono state descritte un gran numero di specie che hanno priorità rispetto a quelle descritte da Linneo; quest’ultimo tuttavia viene considerato come il fondatore della tassonomia. La figura di Carlo Linneo fu svalutata a causa di atteggiamenti particolari nei confronti dei suoi studenti. “Divina nemesis” è un’operta pubblicata postuma alla morte di Linneo, in cui sono stati classificati anche i suoi contemporanei e le loro azioni. Il senso di quest’opera era misurare l’azione della mano divina, che si manifesta in modo percepibile nella natura. La figura di Linneo è stata rivalutata dal 2007 ( bicentenario dalla nascita ); tutti i ritratti ufficiali di Linneo lo ritraggono con una mantella da lappone ( in quell’epoca i lapponi erano vittima di un genocidio per cause religiose ); egli fu uno dei primi scienziati ad andare in lapponia e fu l’unico svedese che si schierò a favore dei lapponi; la sua intuizione geniale fu che le specie rappresentassero l’unità fondamentale della nomenclatura.
Un taxon scientifico non può essere ritenuto valido senza la firma dell’autore o degli autori: l’opera non può quindi essere anonima. Quando una specie viene spostata da un genere all’altro si riporta il nome dell’autore fra parentesi seguito dall’anno in cui il primo autore ha classificato la specie considerata. La sinonimia consiste nella corrispondenza di due taxa nominali rispetto al medesimo taxon geologico ( due autori descrivono la stessa specie con nomi diversi ). Il taxon valido è il primo pubblicato secondo il principio di priorità. L’omonimia invece si verifica quando all’interno della stessa specie ( fatta eccezione per i taxa nominotipici ) coesistono due esemplari identificati con lo stesso nome. Chiaramente tutto ciò non è consentito in nomenclatura.

In caso di classificazione complessa, in paleontologia si fa uso di alcuni termini per indicare confusione o incertezza nella descrizione di un taxon:

o Cf. = confer : l’esemplare considerato potrebbe appartenere alla specie data con una certa probabilità ( identificazione dubbia a livello specifico ).
o Aff. = affinis : è un termine da specialisti, ed indica che l’esemplare appartiene a quel genere o famiglia, ma se ne differenzia a livello specifico.
o Gr. = ex gregge : ( più vago ) l’esemplare non si riesce a classificare a livello specifico ma può essere compreso in un insieme di specie che include quella citata.
o ? [ confer ] : si tende ad adossarlo alla parola su cui si manifesta il dubbio ( ?Genere = si identifica la specie che potrebbe però appartenere a più generi ).

La sistematica ( classificazione della diversità dei viventi ) si basa sulla filogenesi degli esseri viventi e sulle loro proprietà naturali o non naturali. La storia evolutiva degli organismi è determinata da ramificazioni o divergenze nel tempo, fatta eccezione per gli ibridi. Il fatto che vi siano ramificazioni successive implica una certa gerarchia. La filogenesi di un gruppo si descrive mediante alberi, in cui da un capostipite derivano diversi taxa. Da un antenato comune si passa nel tempo ad una serie di discendenti attraverso un certo numero di divergenze/ramificazioni. La topologia convergente in natura si ha con gli organismi ibridi; questi ultimi sono generalmente sterili, ad esclusione degli ibridi in ambito vegetale che manifestano al contrario una prole fertile. Dove c’è discendenza ci sarà quindi un pattern di ramificazione e divergenza dove le varie speciazioni prenderanno il nome di cladogenesi. La variazione di una categoria nel tempo senza aumento di taxa esiste in natura e viene indicata con il termine di anagenesi ( variazione morfologica nel tempo che non implica una nuova ramificazione ).
Un taxon cambia nel tempo, secondo una variazione graficabile attraverso una curva, in cui l’asse delle ascisse corrisponde alla variazione morfologica e l’asse delle ordinate indica invece l’asse temporale entro cui si svolge la prima citata variazione. Uno degli scopi principali della sistematica è conciliare la filogenesi con la classificazione, e a tal fine abbiamo tre tipi diversi di classificazione:

o sistematica filogenetica ( cladismo )
o sistematica morfometrica ( fenetica )
o sistematica evolutiva ( evoluzionistica )

questi tre sistemi soppiantano la sistematica tradizionale e presuppongono degli assunti logici accompagnati da un corpus di teorie; le differenze principali tra gli stessi risiedono nella interpretazione dei caratteri, nel tipo di gruppi considerati ( naturali/non naturali ) e nell’accento variabile su divergenza o filogenesi. La sistematica filogenetica nasce nel 1950 ad opera di Willi Hennig dopo la pubblicazione in tedesco di “ Lineamenti di una teoria della sistematica filogenetica “, pubblicata successivamente ( 1966 ) anche in lingua inglese. La prima premessa su cui si fonda la sistematica filogenetica è che essa si basa sull’analisi dei caratteri primitivi o derivati e sulla distinzione tra analogie e omologie. I caratteri omologhi sono quelli aventi la stessa origine genetica; le omologie corrispondono all’espressione di medesime parti embriologiche. Negli animali superiori le omologie individuano la discendenza da un antenato comune; l’arto pentadattilo ad esempio è un carattere omologo. Le analogie si suddividono in quattro tipi:

o convergenze: somiglianza legata alla modificazione convergente di parti non omologhe ( zampa di un insetto, zampa di un gatto )
o omoiologie: convergenza non evolutiva a partire dalla medesima parte embriologica ( pterosauri, uccelli, chirotteri )
o parallelismi: convergenza non evolutiva in specie o gruppi di specie strettamente affini ( l’acquisizione di una struttura può ripetersi n volte in ruppi di specie affini che hanno un piano organizzativo comune per una certa struttura )
o inversioni: ramificazione non evolutiva legata a:

• ritorno ad uno stato ancestrale
• convergenza verso uno stato ancestrale

All’interno di un cladogramma, possiamo trovare dei punti di divergenza che prendono il nome di nodi. Pezzi compresi tra un nodo e l’altro sono detti internodi o rami; i rami in senso stretto corrisponodono invece alle parti terminali del caldogramma. Quest’ultimo è inteso come un’ipotesi di relazioni evolutive tra i taxa in esame. la polarità di un carattere è il grado di scomposizione che di esso se ne può fare; ad esempio, un organismo può essere scomposto in tratti, a loro volta scomponibili in caratteri, che possono comunque possedere uno o più stati. i caratteri comuni ai taxa di un clade ereditati dall’antenato comune più recente si dicono sinapomorfie. I caratteri ereditati da taxa ancestrali rispetto all’ A.C.P.R. si dicono simoplesiomorfie. Per la costruzione di una cladogramma si trascurano queste ultime, in quanto caratteri comuni condivisi da tutti i taxa considerati.

Dopo i primi due pilastri della sistematica analizzati ( analogia/omologia e cladogrammi ) passiamo ai pilastri successivi. Le sinapomorfie sono, come specificato prima, caratteri comuni derivati che costituiscono il gruppo rispetto ad altri gruppi più primitivi; più in generale caratteri derivati si dicono apomorfi, caratteri primitivi si dicono plesiomorfi. Le autapomorfie sono caratteri derivati presenti esclusivamente in un taxon o clade; il significato o l’interpretazione di primitivo e derivato è sempre relativo; un carattere può essere simplesiomorfo, ma può diventare anche ( in un contesto differente ) un carattere sinapomorfo. Il 3° pilastro della sistematica filogenetica è come abbiamo visto, rappresentato dal carattere, mentre il 4° pilastro è individuato dalla possibilità di costruire numerosi cladogrammi per un numero ridotto di taxa, sulla base di criteri diversi. Tra i taxa presi in esame, esistono una serie di simplesiomorfie, ma ogni taxon per differenziarsi dagli altri avrà un carattere diverso peculiare autapomorfo quindi. Ci sono tipologie di classificazione che si basano esclusivamente sulle relazioni politomiche e determinano cladogrammi “ non risolti “, nel senso che è estremamente improbabile che tutti i taxa presi in esame siano equidistanti tra loro a livello evolutivo: non si possono pertanto individuare le relazioni tra gli stessi.
Una proprietà che permette di ridurre il numero dei cladogrammi è che ogni nodo ( punto in cui si ha una ramificazione ) può ruotare attorno al suo asse di 180°. L’unico cladogramma valido è quello iin cui la classificazione e le ramificazioni rispecchiano la filogenesi di un gruppo. Il filogramma ( cladogramma che rispecchia dunque la filogenesi di un gruppo ) valido è quello più parsimonioso ( cioè che segue la teoria che adotta il numero minore di assunti o postulati ). Il cladogramma più parsimonioso è quello con il grado di omoplasia minore. Il 5° pilastro della sistematica riguarda la scelta di pesare o meno i caratteri in esame; non esiste modo più sottile di pesare i caratteri qual non pesarli affatto: relazione indimostrabile. A seconda che un sistematico pesi o non pesi i caratteri, si distinguono scuole differenti all’interno della sistematica filogenetica. Il 6° pilastro della sistematica filogenetica è un ulteriore passaggio logico che passa dal filogramma allo scenario evolutivo; i cladogrammi non hanno connotato temporale, ma esprimono esclusivamente le relazioni evolutive ( ipotsi delle stesse ) tra taxa. Lo scenario evolutivo aggiunge al filogramma ulteriori connotati quali la biogeografia/paleobiogeografia ( nel caso di organismi fossili ) o connotati logici, comportamentali. Il 7° pilastro della sistematica si basa sulla distinzione tra taxa:

o monofiletici: gruppi che includono l’ A.C.P.R. e tutti i taxa da esso derivati, nessuno escluso
o parafiletici: gruppi in cui sono compresi l’ A.C.P.R. e solo alcuni taxa da esso derivati
o polifiletici: gruppi che non comprendono l’ A.C.P.R. ma includono soltanto alcuni dei taxa da esso derivati

Topologicamente i gruppi monofiletici sono insieme che si incastrano e sono individuati da omologie e sinapomorfie. I gruppi parafiletici sono individuati da simplesiomorfie. La sistematica filogenetica accetta solo i gruppi monofiletici; i gruppi polifiletici si basano esclusivamente sulle omoplasie.

Il primo vantaggio della sistematica filogenetica è che chiunque può testare un dato cladogramma se dispone della matrice dei caratteri ( insieme/tabelli ) dei taxa in esame. il secondo aspetto riguarda la pubblicazione sulle riviste ( 90% del totale ) molto frequente in quasi tutti i Paesi del mondo. In Italia tuttavia la sistematica filogenetica non ha un grandissimo seguito; il terzo vantaggio è che può essere impiegata non solo su caratteri morfologici ma anche su caratteri molecolari ( che si ricavano grazie alla genetica molecolare invidivuando le sequenze genomiche ). Il secondo tipo di sistematica, oltre a quella filogenetica è la sistematica è la sistematica tradizionale; quest’ultima non ha un corpus di teorie ben definito, cioè essa è “ ciò che il tassonomo fa”, e si fonda dunque sulla “ saggezza tassonomica di un autore “ ; un altro tipo di sistematica è costituito dalla sistematica evoluzionistica ( o evolutiva ) che nasce negli anni 40 del 1900. Il primo motivo distintivo di questa sistematica è il rifiuto della sistematica filogenetica e dei taxa parafiletici. Il secondo aspetto distintivo è che essa “salta” i cosiddetti cladogrammi, passando direttamente ai filogrammi ( non garantendo tuttavia la loto inconfutabilità ). La sistematica evoluzionistica da importanza quindi ai gap ( salti ) morfologici: gli spazi internodali rappresentano dunque il reale salto morfologico di ramificazione. La grande distanza tra taxa secondo questo tipo di sistematica piò giustifcare la formazione di specie diverse. Il 4° tipo di sistematica validamente attiva è la cosiddetta fenetica ( da faneros ) dovuta all’operato di SNEATH e SOKAL ( 1961-1963 ), i quali hanno definito la fenetica come “ qualunque manipolazione mediante algoritmi dei dati morfometrici che produca una classificazione “; ogni taxon è uno spazio morfometrico. La fenetica misura un certo numero di caratteristiche morfologiche dei taxa e utilizzando strumenti statistici, calcola il grado di similarità tra individui e taxa. L’analisi dei dati si ha attraverso una funzione gaussiana in cui si studiano i “landmarks”, cioè le posizioni dei punti chiave, associati tra loro mediante angoli e distanze ( metodo riduzionistico ). La fenetica è totalmente priva di assunti filogenetici, basandosi esclusivamente sulle somiglianze fenotipiche. Tuttavia questa classificazione induce in errore poiché le somiglianze potrebbero essere convergenze non evolutive. La fenetica afferma che taxa tanto somiglianti sono tanto filogeneticamente affini; questo principio vale quasi esclusivamente nell’analisi di specie effettivamente affini tra loro; l’autore che si è dedicato allo studio dei landmarks e alla loro applicazione a livello studio paleontologico è D’ARCY THOMSON.
Da un punto di vista empirico sappiamo che tutti gli organismi, con la cospicua eccezione degli ibridi, appartengono ad una sola specie; la specie è un taxon naturale, al contrario di tutti gli altri taxa al di sopra di essa che costituiscono nostre costruzioni mentali. La specie è l’unità fondamentale dell’evoluzione e dell’ecologia. Le specie possono essere considerate in più modi:

o come individuo: insieme che comprende tutti gli individui di una specie ( la popolazione mendeliana più estesa/ Dobzhanski 1930-1940 )
o come classe: è il rango specie attribuito ad un determinato taxon che si distingue da tutti gli altri ranghi della nomenclatura linneiana

i criteri per definire la specie e il concetto di specie sono:

o caratteri morfologici, genetici ( proprietà strutturali degli organismi )
o caratteristiche ecologiche ed etologiche, oltre che biochmiche degli organismi ( proprietà osservabili durante la vita dell’organismo )
o caratteristiche distribuzionali degli individui ( proprietà dimensionali nello spazio )
o caratteristiche riproduttive
o caratteristiche evolutive ( origine e proprietà temporali nel complesso )

Linneus: “ species sunt, quot formas differentes ab inizio Divinum Ens produxit “
( le specie sono tante quante sono le forme differenti che ha prodotto dall’inizio l’Ente Divino )
[ matrice platonica ]

NON MI UCCIDERE PER LA RELAZIONE!!!!!!